Нуклеиновые кислоты — природные
высокомолекулярные органические соединения, поли-
нуклеотиды, обеспечивают хранение и передачу
наследственной (генетической) информации в
живых организмах. Нуклеиновые кислоты
открыл в 1869 г. швейцарский ученый Ф. Мишер
как составную часть клеточных ядер, поэтому-
свое название они получили от латинского
слова nucleus — ядро.
Нуклеиновые кислоты состоят из цепочек,
содержащих от десятков до миллиарда нук-
леотидов. В состав каждого нуклеотида
входит гетероциклическое основание — аденин
(А) или гуанин (Г), являющиеся
производными пурина, цитозин (Ц), урацил (У) или
тимин (Т), являющиеся производными
пиримидина, — углевод (рибоза или
дезоксирибоза) и фосфорная кислота (рис. 1).
Рис. 1. Составные
компоненты нуклеиновых кислот.
В природе существуют нуклеиновые кислоты
двух типов, различающиеся по составу,
строению и функциям. Одна из них содержит
углеводный компонент дезоксирибозу (см.
Углеводы) и названа дезоксирибонуклеиновой
кислотой (ДНК). Вторая, содержащая рибо-
зу, названа рибонуклеиновой кислотой (РНК).
ДНК и РНК различаются также и по составу
пиримидиновых оснований: для ДНК
характерно наличие тимина, для РНК — урацила.
Цепочки ДНК обычно гораздо длиннее, чем
цепочки РНК. Гетероциклическое основание, углевод и
фосфорная кислота образуют нуклеотид —
мономер (рис. 1 и 2, А).
Рис. 2. Структурная
организация ДНК. А. Мономер: 1 —
гетероциклинеское основание;
2 — углевод (дезоксирибоза);
3 — остаток фосфорной
кислоты. Б. Организация ДНК в
хроматине (сверхспираль): 1 —
ДНК; 2 — гистоновый октамер;
3 — нуклеосома. В.
Репликация ДНК: 1 — родительская
ДНК; 2 — ДНК-полимераза;
3 — матрица; 4 —
строительные блоки (дезоксирибонук-
леозидтрифосфаты); 5 —
вновь синтезированная цепь
ДНК; 6 — пирофосфат; 7
дочерние ДНК. Г. Двойная
спираль ДНК.
Нуклеотиды
соединяются в полимерные молекулы РНК и ДНК
фосфодиэфирными мостиками (рис. 3).
Рис. 3. Фрагменты молекул
ДНК и РНК.
Число нуклеотидных звеньев, связанных в единую
полинуклеотидную цепь, варьирует в широких
пределах. Наибольшей молекулярной массой
обладает ДНК (десятки миллионов и
миллиарды дальтон). Так, молекулярная масса
ДНК микроорганизма кишечной палочки
2,5- 109 дальтон, число нуклеотидов в ней
4,5- 106. Основная масса ДНК клетки эукари
от расположена в ядре, но она обнаружена
также в митохондриях, хлоропластах.
В 1953 г. американский биохимик Дж. Уот-
сон и английский физик Ф. Крик построили
модель пространственной структуры ДНК;
которая имеет вид двойной спирали (рис. 2, Г).
Она соответствовала данным английских
ученых Р. Франклин и М. Уилкинса, которые с
помощью рентгеноструктурного анализа ДНК
смогли определить общие параметры
спирали, ее диаметр и расстояние между витками.
В 1962 г. Уотсону, Крику и Уилкинсу за это
важное открытие была присуждена
Нобелевская премия.
Двойная спираль образована двумя полинуклеотидными цепями, которые закручены
вокруг общей воображаемой оси (рис. 4).
Рис. 4. Схема
пространственного расположения полидезоксирибонуклеотидных цепей в
молекуле ДНК.
Дезоксирибозофосфатная цепь, составляющая
основу спирали, обращена наружу. Азотистые
основания (А, Т, Г, Ц) обращены внутрь
спирали и образуют пары таким образом, что
А одной цепи всегда находится против Т
другой цепи, а Г — против Ц. Между сближенными парами оснований образуются водородные связи: две — между АйТи три — между
Г и Ц (рис. 5).
Рис. 5. Связи между
комплементарными основаниями.
Поэтому нуклеотидная после-
довательность одной цепи подходит
(комплементарна) к нуклеотидной последовательности другой (комплементарность — вза-
имное соответствие в химическом строении
молекул, обеспечивающее их взаимодействие;
комплементарные структуры подходят друг
к другу, как ключ к замку). На один виток
спирали приходится 10 нуклеотидных остат-
ков. Шаг спирали составляет 3,4 нм, диаметр
спирали — около 2 нм.
В хромосомах ДНК в комплексе с белками
образует сложную сверхспираль — свернутую
двойную спираль, благодаря чему
достигается максимально плотная ее упаковка (рис. 2,
Б). На стадии метафазы хромосома в 10 тыс.
раз короче, чем нить ДНК, образующая эту
хромосому.
ДНК служит носителем генетической
информации в клетке. Эта информация
содержится в ДНК в виде последовательности
четырех видов нуклеотидов, в различном
порядке чередующихся в полинуклеотидной
цепи. Цепочка из 100 нуклеотидов может быть
построена 4100 различными способами.
Поэтому образуется огромное число межвидовых
и внутривидовых вариаций ДНК, которые
кодируют множество различных белков,
определяющих появление у разных организмов
характерных для них признаков.
Рис. 6. Схема,
иллюстрирующая возникновение дочерних
и внучатых молекул ДНК из
родительской ДНК.
Перед делением клетки (в S-периоде
клеточного цикла) цепи родительской ДНК
тоже разделяются, и каждая из них
становится матрицей (шаблоном) для синтеза
комплементарной цепи (рис. 2, В). Этот механизм
лежит в основе передачи генетической
информации следующему поколению клеток.
Вся РНК клетки синтезируется на ДНК
в ядре (см. Транскрипция). По величине
молекулярной массы, функциональному
значению, расположению в клетке различают три
вида РНК: транспортные (тРНК) —
низкомолекулярные РНК, локализованы в
цитоплазме, осуществляют перенос аминокислот
к рибосомам при биосинтезе белков (рис. 7);
рибосомальные (рРНК) —
высокомолекулярные РНК, являющиеся структурной основой
рибосомы, на их долю приходится 80—85%
суммарной клеточной РНК; информационные,
матричные (иРНК, мРНК) —
высокомолекулярные РНК, являющиеся матрицей для
биосинтеза полипептидных цепей (см.
Трансляция).
Рис. 7. Структура РНК
(«клеверный лист»).
Таким образом, РНК, будучи
переносчиком генетической информации, в то же время
участвует в реакциях, при помощи которых
эта информация реализуется, например,
в процессе биосинтеза белков. В отличие от
ДНК спирализация цепи РНК
осуществляется в пределах одной молекулы, причем в виде
спирали находится примерно 50% цепи,
остальные участки остаются одноцепочечными.
Нуклеиновые кислоты в клетке связаны с
белками (за исключением тРНК). В
соответствии с двумя типами нуклеиновых кислот
(ДНК и РНК) различают дезоксирибонуклеопротеины (ДНП) и рибонуклеопротеины (РНП).
С включением в молекулу нуклеиновой
кислоты большого числа белковых молекул у
такого рода образований появляются
уникальные свойства. Так, РНП-частицы (рибосомы)
играют совершенно исключительную роль в
биосинтезе белков, а ДНП-частицы (нуклео-
сомы) — в формировании и
функционировании хромосомного аппарата клетки эукариот.