Клетки многоклеточных организмов обычно
имеют двойной, или диплоидный (2 п), набор
хромосом, так как в зиготу (яйцеклетку, из
которой развивается организм) в результате
оплодотворения от каждого родителя попадает
по одному набору хромосом. Поэтому все
хромосомы набора парные, гомологичные — одна
от отца, другая от матери. В клетках этот
набор сохраняется постоянным благодаря
митозу.
Половые клетки (гаметы) — яйцеклетки
и сперматозоиды (или спермин у растений) —
имеют одинарный, или гаплоидный, набор
хромосом (п). Этот набор гаметы получают
благодаря мейозу (от греческого слова meiosis — уменьшение). В процессе мейоза
происходит одно удвоение хромосом и два
деления.— редукционное и эквационное (равное).
Каждое из них состоит из ряда фаз:
интерфазы, профазы, метафазы, анафазы и телофазы (рис. 1).
Рис. 1. Схема мейоза: 1 — исходная материнская клетка
(2п, 2с); 2 — в интерфазе I
происходит удвоение (редупликация) гомологичных хромосом (4с). Каждая хромосома состоит из двух хроматид; 3 — в профазе I происходит конъюгация (спаривание) гомологичных хромосом» образование бивалентов; 4 — в метафазе I на экваторе клетки выстраиваются
биваленты, образуется веретено деления; 5 — в анафазе I
гомологичные хромосомы рас-
ходятся к разным полюсам
клетки; 6 — дочерние клетки
после первого деления. В каждой клетке есть только одна
из пары гомологичных хромосом (2с) — редукция числа
хромосом; 7 — в метафазе II
на экваторе клеток выстраиваются хромосомы, состоящие из двух хроматид; 8 —
в анафазе II к полюсам клеток
отходят хроматиды; 9 — до-
черние клетки после второго
деления, в каждой клетке на-
бор хромосом уменьшается
вдвое (п, с).
В интерфазе I (первого деления) происходит
удвоение — редупликация — хромосом.
Каждая хромосома после этого состоит из двух
идентичных хроматид, соединенных одной
центромерой. В профазе I мейоза происходит
спаривание (конъюгация) удвоенных
гомологичных хромосом, которые образуют
биваленты, состоящие из четырех хроматид. В это
время происходит спирализация, укорочение
и утолщение хромосом. В метафазе I спаренные
хромосомы-гомологи выстраиваются на
экваторе клетки, в анафазе I они расходятся к ее
разным полюсам, в телофазе I клетка делится.
В каждую из двух клеток после первого
деления попадает только по одной удвоенной
хромосоме от каждой пары гомологичных
хромосом, т. е. происходит уменьшение
(редукция) числа хромосом вдвое.
После первого деления в клетках проходит
короткая интерфаза II (второго деления) без
удвоения хромосом. Второе деление идет как
митоз. В метафазе II хромосомы, состоящие
из двух хроматид, выстраиваются на
экваторе клетки. В анафазе II к полюсам расходятся хроматиды. В телофазе II обе клетки
делятся. Установлено, что существует прямая
зависимость между набором хромосом в ядре
(2 п или п) и количеством ДНК в нем
(обозначаемом буквой С). В диплоидной клетке ДНК вдвое больше (2С), чем в гаплоидной
(С). В интерфазе I диплоидной клетки перед
подготовкой ее к делению происходит репликация днк, ее количество удваивается и ста-
личество ДНК в дочерних клетках уменьшается
до 2С, после второго деления — до 1С, что
соответствует гаплоидному набору хромосом.
Биологический смысл мейоза заключается
в следующем. Прежде всего, в ряду поколений
сохраняется набор хромосом, свойственный
данному виду, так как при оплодотворении
сливаются гаплоидные гаметы и
восстанавливается диплоидный набор хромосом.
Кроме того, в мейозе происходят процессы,
обеспечивающие осуществление основных
законов наследственности: во-первых, благодаря конъюгации и обязательному
последующему расхождению гомологичных хромосом
осуществляется закон чистоты гамет — в каждую
гамету попадает только одна хромосома от
пары гомологов и, следовательно, только один
аллель от пары — А или а, В или в.
Во-вторых, случайное расхождение
негомологичных хромосом в первом делении
обеспечивает независимое наследование признаков,
контролируемых генами, расположенными в
разных хромосомах, и приводит к образованию
новых комбинаций хромосом и генов (рис. 2).
Рис. 2. Генетическая
рекомбинация при случайном
расхождении негомологичных
хромосом. Осуществление
независимого наследования.
Поскольку вероятности ориентации I и
II вариантов одинаковы, гены
А и В распределяются
случайно, независимо друг от
друга. С равной вероятностью
образуется 4 сорта гамет: А В,
Ав, а В, ав. Это обеспечивает
при случайном оплодотворении
независимое наследование
признаков, контролируемых
генами, расположенными в
разных хромосомах. Цифрами
обозначены центромеры
хромосом.
В-третьих, гены, расположенные в одной
хромосоме, проявляют сцепленное
наследование. Однако они могут комбинироваться и
образовывать новые комбинации генов в
результате кроссинговера — обмена участками
между гомологичными хромосомами, который
осуществляется при их конъюгации в профазе
Клетки делятся первого деления (рис 3)
Рис. 3. Генетическая
рекомбинация при мейотическом кроссинговере. Из схемы видно, что
гены С и D передаются вместе
(сцепленно) в тех же
сочетаниях, какие были в
родительских клетках — CD и cd (некроссоверные гаметы). В части
клеток, в которых прошел
кроссинговер между генами
С и D, образуются новые
сочетания генов, отличные от
родительских — Cd и cd (кроссоверные гаметы).
Таким образом, можно выделить два механизма образования новых комбинаций
(генетической рекомбинации) в мейозе: случайное
расхождение негомологичных хромосом и кроссинговер.
