Хромосомы — структурные элементы ядра
клетки эукариот, содержащие ДНК, в которой
заключена наследственная информация
организма (см. Нуклеиновые кислоты). Они
интенсивно окрашиваются основными
красителями, поэтому немецкий ученый В. Вальдейер в
1888 г. и назвал их хромосомами (от греческих
слов chroma — цвет и soma — тело).
Хромосомой также часто называют кольцевую ДНК
бактерий, хотя структура ее иная, чем у
хромосом эукариот.
ДНК в составе хромосом может быть
уложена с разной плотностью, в зависимости от их
функциональной активности и стадии
клеточного цикла. В связи с этим различают два
состояния хромосом — интерфазные и митотиче-
ские.
Митотические хромосомы образуются в
клетке во время митоза. Это неработающие
хромосомы, и молекулы ДНК в них уложены
чрезвычайно плотно. Достаточно сказать, что
общая длина метафазных хромосом
примерно в 104 раз меньше, чем длина всей ДНК,
содержащейся в ядре. Благодаря такой
компактности митотических хромосом обеспечивается
равномерное распределение генетического
материала между дочерними клетками при
митозе.
Интерфазными называются хромосомы
(хроматин), характерные для стадии интерфазы
клеточного цикла. В отличие от митотических
это работающие хромосомы: они участвуют в
процессах транскрипции и репликации. ДНК
в них уложена менее плотно, чем в
митотических хромосомах.
Помимо ДНК хромосомы содержат также
белки двух видов — гистоны (с щелочными
свойствами) и негистоновые белки (с
кислотными свойствами), а также РНК. Гистонов
всего 5 видов, негистоновых белков
значительно больше (около сотни). Белки прочно
связаны с молекулами ДНК и образуют так
называемый дезоксирибонуклеопротеиновый
комплекс (ДНП). Белки определяют,
вероятно, основную укладку ДНК в хромосоме,
участвуют в репликации хромосомы и
регуляции транскрипции.
Большинство клеток каждого вида
животных и растений имеют свой постоянный двойной (диплоидный) набор хромосом, или
кариотип, который составлен из двух
одинарных (гаплоидных) наборов, полученных от
отца и от матери (см. Мейоз, Оплодотворение).
Он характеризуется определенным числом,
размером и формой митотических хромосом
(рис. 1).
Рис. 1. Кариотипы разных
видов животных и растений: а —
речной рак (2л =196); б —
комар (2л = 6), в — саламандра
(2л = 34); г — алоэ (семейство
лилейных).
Число хромосом у разных видов различно.
Например, клетки одного из видов нематод
содержат всего 2 хромосомы, а радиолярии —
1000—1600. В клетках человека диплоидный
набор составляют 46 хромосом (рис. 2).
Рис. 2. Кариотип человека
(мужчина). Хромосомы
расположены в порядке убывающей
величины: 1 — 22 —
соматические хромосомы; XY —
половые хромосомы.
Форма хромосомы определяется
положением первичной перетяжки (центромеры),
которая делит ее на два равных или неравных
по длине плеча (рис. 3). Некоторые
хромосомы имеют вторичные перетяжки, в которых
находятся рибосомные гены. Они принимают
участие в образовании ядрышка в интерфазе.
Рис. 3. Схема общей
морфологии хромосом: а — метацентрическая (равноплечая)
хромосома; б — субметацентрическая
(неравноплечая) хромосома;
в — акроцентрическая
(неравноплечая) хромосома; г —
хромосома, имеющая вторичную
перетяжку; т — теломера; ц —
центромера; яор — ядрышкообразующий район.
Длина хромосом варьирует в разных
клетках от 0,2 до 50 мкм, диаметр — от 0,2 до
2 мкм. Наиболее крупные хромосомы у расте-
ний имеют представители семейства лилейных,
у животных — некоторые амфибии. Длина
большинства хромосом человека 2—6 мкм.
Для определения различных хромосом в
наборе используют метод дифференциального
окрашивания, позволяющий идентифицировать
(выявлять строго постоянные участки) каждую
из хромосом (рис. 4).
Рис. 4. Хромосома при
дифференциальной окраске в
световом микроскопе (а) и
схематическое изображение той же
хромосомы (б). В плечах
хромосомы видно чередование
светлых и темных полос,
расположенных симметрично в
сестринских хроматидах.
В состав хромосом большинства
организмов входит одна непрерывная молекула ДНК,
образующая несколько уровней организации
(рис. 6). Первый уровень — это нить ДНП
диаметром 10 нм, состоящая из «бусин» — нук-
леосом. Одна нуклеосома — это частица,
содержащая 8 молекул гистонов, на которую
навернут участок ДНК длиной около 50 нм
(около 140 пар нуклеотидов).
Рис. 5. Вид метафазной
хромосомы в сканирующем
электронном микроскопе. Видны
фибриллы ДНГХ разного диаметра.
Увеличение в 20 тыс. раз.
Нуклеосомы собраны
в более крупные «бусины», из которых
формируется нить ДНП диаметром 20—30 нм. Она
образует толстую нить диаметром 0,1 —
0,3 мкм — хромонему, состоящую из
крупных «бусин» — хромомеров. Плотно
уложенная хромонема формирует тело митотической
хромосомы (рис. 5, 6).